研究者關注的巨嘴鳥是Ramphastos toco Muller，它是所有巨嘴鳥中具有最大喙子的。然而，至關重要的是，調節血流可以控制喙子的熱交換。研究者檢查了巨嘴鳥的喙子是否可以作為熱量散失的熱窗口，是否能夠在熱中性區域內和上方打開并閉合，以在較低溫度下保存新陳代謝的熱量。通過使用紅外熱像儀來研究環境溫度（Ta）的變化對鳥類身體不同部位的熱交換曲線的影響。

研究發現，巨嘴鳥的喙子通過陡峭的個體發育而達到其非凡的大小，導致喙子的表面積比根據關系預測的表面積大25至40倍。此后，當少年達到其成年體重的近80％時，該喙子就顯示出更快的異速增長。

圖為成人toco巨嘴鳥喙子和博物館標本

通過紅外熱像儀技術觀測后，正如預期的那樣，羽毛覆蓋區域的溫度僅略高于環境溫度，并且僅在最低溫度下才發生顯著變化；眼睛區域的溫度幾乎保持恒定。相比之下，在所有紅外熱像儀技術下，巨嘴鳥的體溫均為38°至39°C。這表明不考慮紅外熱像儀技術，連續血液流向眼睛周圍的裸露皮膚。近端和遠端比羽毛區域變化更大，但主要趨勢是在近端區域（成年鳥）中在20°至25°C之間出現較大的梯度，直到Ta高于25°時，遠端區域才表現出持續的擴張。

因此，喙子的近端區域主要用于在較低的紅外熱像溫度（>16°至25°C）下散發熱量，并且隨著溫度的升高，遠端區域開始接收增加的血流量，開始變暖，從而幫助禽類應對額外的熱負荷。根據熱敏窗的預期，喙子表面溫度的最大變化發生在巨嘴鳥的熱中性區（約18°至30°C）內。這些結果表明，在巨嘴鳥中，對喙子表面進行的血管舒縮調節具有溫度調節功能。此外，在低于約21°C的空氣溫度下，呼吸頻率和呼出的空氣溫度突然改變，會與喙子血管舒張的閾值平行。

圖為巨嘴鳥在紅外熱像儀下兩個不同的Ta（15°，20°）的表面溫差的溫度曲線。

通過紅外熱像儀技術觀測后，當代謝熱產生增加時，喙子的非凡的熱交換能力也可能會發揮作用，例如在飛行過程中會發生熱量產生是靜止時的10到12倍時。對于一只鳥，喙子溫度從約30°C到31°C開始，在飛行4分鐘內開始升高，直到最終在第10分鐘達到最高37°C。當熱量產生增加時，喙子產生的熱量損失可能對于維持足夠的熱量平衡至關重要。

因此，即使是2個月大的巨嘴鳥，喙子上的熱量損失也很高，即使在寒冷的天氣下也不能下調熱量。巨嘴鳥在出生頭3周內保持盲目和裸露狀態，在4周時開始羽毛生長，僅在6周齡后才開始羽絨。即使在亞熱帶氣候中，年輕的巨嘴鳥也將產生溫度調節成本，由于它們控制喙子熱交換的能力差而變得更具挑戰性。

圖為巨嘴鳥在兩個不同的Ta（25°和35°C）的表面溫差的溫度曲線。

通過紅外熱像儀技術觀察后成年喙子表面溫度的時間變化迅速且可逆，在幾分鐘之內就發生了，這在研究者觀察鳥類睡覺時最為明顯。隨著鳥類開始入睡，短暫的喙子血管舒張發生。由于鳥類與大多數吸熱一樣，會在夜間睡眠過程中降低體溫，因此研究結果表明，隨著熱設定點的降低，巨嘴鳥有能力利用其喙子迅速排出體內熱量。此外，還發現，熟睡的禽鳥顯示出喙子表面溫度的瞬時變化而沒有覺醒的跡象，這表明與體溫調節狀態變化相關的睡眠狀態轉變。

最終結果表明，在理解巨嘴鳥的分布，生態和行為時，應考慮到熱交換的限制以及喙子作為體溫調節器官的潛在用途。考慮到喙子結構的快速輻射和鳥類喙形的多樣性，喙子熱損失造成的熱量限制可能被證明是許多禽類動物的共同特征。

參考資料：

Glenn J. Tattersall, Denis V. Andrade, Augusto S. Abe. Heat Exchange from the Toucan Bill Reveals a Controllable Vascular Thermal Radiator. Science. 325:468-470, 2009.